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= = = = = = = **FOTOQUEST** =

= UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO = = =

"ANTONIO CASO"
Grupo:
 * 605**

Profesora:
 * Cecilia Verduzco Gutiérrez**

Alumnos: Rojano Montes Aaron Solís Pinson Ana Belen Velasco Gutierres Mariana**
 * Fuentes Bartolo Erika

Aquí se trabajará el tema de fotosíntesis, para Biología V, área 2.

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual los organismos autótrofos ( bacterias y organismos del Reino Vegetal  ) toman energía luminosa proveniente del sol y la convierten en energía química aprovechable, básicamente es la producción de sustancias orgánicas a partir de moléculas inorgánicas. A continuación les presentamos un video que explica brevemente en que consiste el proceso de la fotosíntesis. media type="youtube" key="BYWJHwF_yok" height="344" width="425"
 * Fotosíntesis**

Puede resumirse como la transformación de dióxido de carbono y el agua en glucosa con liberación de oxígeno, lo que ayuda a que la atmósfera contenga éste gas, el cual es vital para la vida.

En este proceso, el carbono del dióxido de carbono se reduce a carbono orgánico mediante una reacción de óxido-reducción. Existen 3 vías metabólicas diferentes la C3 ( cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares) , C4 y CAM (solo en plantas vasculares).
 * Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz [[image:file:///C:/DOCUME~1/IBM/CONFIG~1/Temp/msohtml1/01/clip_image002.jpg width="39" height="10"]] Glucosa + Oxígeno **

Los organismos autótrofos (//auto//: por sí mismo, //trofo//: que se alimenta de) los cuales forman o sintetizan sus moléculas esenciales a partir de energía solar o energía proveniente de reacciones químicas, entre estos organismos se encuentran todas las plantas verdes, las algas y algunas bacterias. Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas marinas. Estos organismos se caracterizan por poseer tres tipos de pigmentos fotosintetizadores: ** a) ** ** Clorofila ** ** a ** la cual es el pigmento implicado de manera directa en la transformación de la energía lumínica en energía química   y **Clorofila b** (producen colores verdes).   ** b) **** Carotenoides ** (hidrocarburos polímeros del isopreno): carotenos (amarillos) y xantofilas (naranjas). ** c) **** Ficobilinas: ** ficocianina (azul) y ficoeritrina (rojo).
 * ¿Quiénes la realizan?**



La fotosíntesis se lleva a cabo en los organelos llamados cloroplastos, los cuales se encuentran en el citoplasma y tienen una longitud entre 2 y 6 μ.

La estructura de los cloroplastos se divide en dos regiones: a) Externa: **Doble membrana**. b) Interna: **Estroma** (matriz líquida) el cual posee un sistema interno de membranas que forman sacos o vesículas llamados **tilacoides**. Los tilacoides se apilan uno sobre otro formando una columna, la cual es llamada **grana.** La membrana de los tilacoides se extienden y se unen con la membrana de otros tilacoides y forman interconexiones llamadas **lamelas o intergrana**. La grana y las lamelas presentan espacios o canales llamados **lumen**.


 * El Proceso de la Fotosíntesis**

La clorofila capta la energía primaria proporcionada por la luz del sol y la transforma en energía química. La fotosíntesis se lleva a cabo en dos fases: ** __FASE LUMINOSA__ ** Requiere de luz para dar inicio al proceso, es llevada a cabo en la membrana de los grana. Tiene dos tipos de reacciones, las cíclicas en donde sólo participa el fotosistema I y las no cíclicas, en donde participan los fotosistemas I y II.
 * Fotosistemas ** : localizados en la membrana de los grana. Cada uno está formado de 3 partes:
 * 1.-Centro de reacción ** :
 * a) //Fotosistema I P700// **, constituido por una molécula de clorofila a que absorbe mejor la luz con una longitud de onda de 700nm (Rojo).
 * b) //Fotosistema II P680//, ** la clorofila que contiene absorbe mejor la luz con una longitud de onda de 680 nm (Naranja).
 * 2.-Antenas colectoras de luz o trampas energéticas ** : captan constantemente la luz y la transmiten hacia el centro de reacción.
 * 3.-Sistema de transporte de electrones ** :(Coenzimas acarreadoras).

Aquí inicia el proceso de captación de luz. La energía de las antenas colectoras del FS II activa la clorofila a del centro de reacción. Un electrón es liberado y es captado por el sistema de transporte de electrones en donde se mueve a través de varios acarreadores de electrones y se forma ATP. Despues entra en el Fotosistema I. La luz excita la clorofila a del centro de reacción, se libera un electrón que pasa a varias moléculas acarreadoras. Se utiliza la energía del electrón para reducir el NADP+ a NADPH lo cual requiere dos electrones del fotosistema I y dos protones del estroma. Un electrón del fotosistema I es activado por la luz, pasa a través de un sistema de transporte de electrones y regresa, formando un ciclo. No se produce NADPH, la energía del electrón es usada para el transporte de protones del estroma hacia el lumen para producir ATP.
 * REACCIONES NO CÍCLICAS DE LA FASE LUMINOSA **
 * Fotosistema II **
 * Fotosistema I **
 * REACCIONES CÍCLICAS DE LA FASE LUMINOSA **
 * Fotosistema I **

Aquí utilizan el ATP y el NADPH+ H+, moléculas que fueron producidas en la fase luminosa y que son necesarias para la formación de glucosa en el ciclo de Calvin el cual comienza con la unión del dióxido de carbono a un compuesto de 5 carbonos ubicado en el estroma del cloroplasto. La fase oscura o Ciclo de Calvin consta de 6 reacciones: a) que las moléculas de 3 carbonos se usen para formar ácidos grasos, glicerol o aminoácidos. b) que las dos moléculas se unan formen un compuesto de 6 carbonos (fructosa 1,6 difosfato) c) La molécula anterior pasa por una desfosforilación y forma glucosa. La glucosa puede dirigirse a la síntesis de almidón o a la mitocondria para el proceso de respiración celular donde es usada para producir ATP.
 * __FASE OSCURA__ **
 * 1.- Carboxilación: ** Unión del dióxido de carbono a un compuesto de 5 carbonos, catalizada por la enzima 1,5-Ribulosa bifosfato, para formar un compuesto inestable de 6 carbonos que es separado inmediatamente en dos de 3 carbonos.
 * 2.- Primera Fosforilación: ** A cada uno de los compuestos de 3 carbonos les es transferido un fosfato de alta energía por parte del ATP. (El ADP restante pasa a las reacciones de la fase luminosa para ser fosforilado de nuevo).
 * 3.- Reducción: ** NADPH+H+ sustituye el H por el P y forma dos moléculas de gliceraldehído 3 fosfato llamadas G3P. (El NADP y los grupos fosfato regresan a la fase luminosa para reciclarse).
 * 4.- Formación de glucosa: ** pueden ocurrir 3 cosas
 * 5.- Regeneración: ** Las moléculas que no se usan en la producción de glucosa se usan en la formación de una molécula de 5 carbonos.
 * 6.- Segunda Fosforilación: ** Un ATP cede un grupo fosfato a una molécula de 5 carbonos y forma una molécula difosforilada (RuBP) con la que inicia el ciclo.

> En este tipo de fotosíntesis los organismos ya mencionados, no utilizan el agua como donador de protones sino utilizan otras sustancias como sulfuro de hidrógeno o ácido láctico, de esta manera no existe producción de oxígeno. > Las plantas toman **dióxido de carbono** del aire y **agua** del suelo y, con la energía del sol, sintetizan **glucosa**, un hidrato de carbono rico en energía (E), y liberan **oxígeno**. Este proceso tiene lugar en las hojas gracias a la **clorofila**, un pigmento contenido en los **cloroplastos** (organelos propios de las células vegetales)
 * Tipos de Fotosíntesis**
 * __Fotosíntesis anoxigénica__: Se lleva a cabo en 3 tipos de organismos, las sulfobacterias purpúreas, las sulfobacterias verdes y las bacterias verdes.
 * __Fotosíntesis oxigénica__: Se lleva a cabo en las plantas, algas y algunas bacterias.



H2O ¿Qué función desempeña en la fotosíntesis? **  El agua es una molécula compuesta por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno; durante la fotosíntesis la primera reacción que se produce es la ruptura de ésta molécula denominada fotolisis del agua, de esta manera la molécula se convierte en dador de electrones.

Los electrones energéticos aportarán la energía química necesaria para que los protones de hidrógeno se unan al dióxido de carbono y formen hidratos de carbono en forma de glucosa.

El carbono que constituye a las moléculas que se producen se obtiene por medio del Ciclo de Kelvin; ya que en este ciclo se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2 y asimilar los bioelementos como C (carbono), con el fin de sintetizar glúcidos. El ciclo se compone de 3 fases: fijación, reducción y regeneración.
 * Obtención del carbono que constituye a los productos finales **



CO2 + H2O > GLUCOSA + O2 Productos iniciales: dióxido de carbono y agua Productos finales: glucosa (carbohidrato) y oxígeno
 * Productos iniciales y finales de la fotosíntesis**


 * 9.-¿Para qué y cómo se utiliza la luz?**

La importancia de la luz es que apartir de su captación en forma de energía luminosa esta es transformda en energia quimica que es utilizada en la conversion de materia inorganica (CO2 y H2O), en materia organica que contiene parte de la energia capturada. La fotosintesis es posible gracias a la existencia de unas moleculas especiales, denominadas **pigmentos fotosintéticos,** capaces de captar la energía luminosa. La capacidad de una molécula para absorber la luz depende del ordenamiento de los electrones alrededor de los núcleos atómicos en su estructura. Cuando uno de estos electrones absorbe la energía de un fotón (hν) el electrón se eleva a un nivel energético superior, se dice que la molécula que ha absorbido el fotón se encuentra en **estado excitado** que en general es inestable. Los electrones elevados a orbitales de energía superior tienden a volver a sus orbitales normales de menor energía; la molécula excitada regresa a su estado basal, liberando la energía en forma de luz, calor o ser utilizada en realizar trabajo químico. Los pigmentos fotosintéticos se localizan en las membranas de los tilacoides, asociados a proteínas y lípidos, en agrupamientos denominados fotosistemas. Los pigmentos más importantes de estos fotosistemas son las clorofilas de las cuales e xisten diferentes tipos: la clorofila //a//, que colecta energía luminosa y está involucrada en la [|transformación] de energía lumínica en química; la clorofila //b//, presente en las plantas y las algas verdes, y la clorofila //c// de las algas marrones. , además de estos existen pigmentos secundarios, los carotenoides como β-caroteno de color rojo, xantofilas de color amarillo, entre otros. Los pigmentos accesorios absorben luz de longitud de onda diferente a las clorofilas. La correspondencia entre el [|espectro de absorción] de las clorofilas //a// y //b// y el espectro de absorción de la fotosíntesis indica una estrecha relación entre ésta y aquéllas (en ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del rojo y otro en la del azul). En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica (la cual es propia de las plantas superiores,las algas y las cianobacterias, en las que el dador de electrones es el agua y, consecuentemente, se desprende oxígeno), los pigmentos fotosintéticos se encuentran como ya lo mencionamos, en los cloroplastos, específicamente en las membranas de los tilacoides. Existen dos agrupaciones de pigmentos fotosintéticos con proteínas: El **centro de reacción** está constituido por tres moléculas: 1. Una molécula de clorofila especial, llamada **clorofila** **diana,** a la que llegan los electrones excitados en la antena, y que después son enviados al __aceptor primario de electrones.__ 2. Una molécula denominada **aceptor primario de electrones,** que transfiere los electrones fuera del fotosistema. 3. y por ultimo una molécula llamada **dador primario de electrones,** que cede electrones a la molécula diana.
 * __fotosistema I (FS I) y fotosistema II (FS Il).__ ** Cada fotosistema está formado por una antena con aproximadamente 300 moléculas de pigmentos fotosintéticos, principalmente clorofila a, clorofila b y carotenos, y por un centro de reacción

La excitación de un pigmento fotosintético u otro depende de la longitud de onda de la luz. Los electrones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, **hasta llegar a la molécula diana.** a) El **fotosistema I** capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 700 nm. Su antena esta compuesta, en las plantas superiores, por clorofila a (que absorbe a 683 nm), clorofila b (que absorbe a 660 nm) y por carotenos (que absorben a 440 nm). La molécula diana es la **clorofila a1,** que absorbe a 700 nm., a esta clorofila también se le denomina molécula **P700**. El aceptor primario de electrones del FS I es una molécula no muy bien conocida, denominada **aceptor X,** y el dador primario es la **plastocianina (PC)** b) El **fotosistema II** capta la luz cuya longitud de onda sea menor o igual a 680 nm. En las plantas superiores, su antena está compuesta por clorofila a, clorofila b que se encuentran en mayor proporción que en el FSI y por xantofilas. La molécula diana es la **clorofila aII o P680,** que absorbe a 680 nm. El aceptor primario es denominado **aceptor Q,** y probablemente es una plastoquinona. El dador primario se denomina **dador Z**. Ninguno se los dos son bien conocidos.

Esta fase inicial puede presentarse en dos formas: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la forma acíclica intervienen los dos fotosistemas y en la cíclica, solamente el fotosistema I. TRANSPORTE NO CÍCLICO DE ELECTRONES • Se forma ATP y NADPH.1.Un pigmento de la Antena absorbe un fotón de luz2.La energía se transfiere de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción donde excita un e- de una molécula P7003.El electrón energizado pasa a un aceptor primario que forma parte de una serie de aceptores de electrones llamada __Cadena de transporte de electrones__ donde el e- pierde energía (reacciones redox) 4.Al llegar a una proteína llamada ferredoxina (hierro) esta transfiere el electrón al NADP+ en presencia de la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa5.Cuando el NADP+ acepta 2 electrones estos de unen a un protón H+ y se forma NADPH6. La molécula P700 queda con carga positiva al ceder un electrón, este es remplazado por uno cedido en el fotosistema II

FOTOLISIS §Cuando la molécula P680 dona un electrón queda con carga positiva§El P680+ es un fuerte agente oxidante así que extrae electrones del átomo de oxigeno del H2O§Por medio de una enzima con Manganeso el agua es descompuesta en 2 electrones, dos protones y oxígeno§Cada electrón se dona a una molécula P680+ y los protones se liberan en el lumen tilacoidal utilizando la energía perdida por los e- en la cadena de trasporte produciendo un gradiente de protones §La energía del gradiente se utiliza para producir ATP a partir de ADP por quimiosíntesis §Al romperse dos moléculas de agua se produce una molécula de oxigeno (O2) ya que no existe en forma atómica en la célula A continuación les presentamos un video en inglés donde se puede observar la fotolisis y las reacciónes dependientes de la luz. media type="youtube" key="v590JJV96lc" height="344" width="425" TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES •Solo participa el fotosistema I•Los electrones excitados de la molécula P700 en algún momento regresan al centro de reacción•En presencia de luz el flujo de electrones es constante en la cadena de transporte•La energía liberada en la cadena es utilizada para el bombeo de protones creando un gradiente de protones y la energía de este es usa para para producir ATP mediante la enzima ATP sintetiasa •No se produce NADPH, O2 y no se rompen moléculas de H2O

Como mencionamos anteriormente la fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas:
 * 10.- ¿Cómo se produce el oxígeno?**

6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2 Esta fase inicial puede presentarse en dos formas: con transporte acíclico de electrones o con transporte cíclico de electrones. En la forma acíclica intervienen los dos fotosistemas y en la cíclica, solamente el fotosistema I. TRANSPORTE NO CÍCLICO DE ELECTRONES 4. Al llegar a una proteína llamada ferredoxina (hierro) esta transfiere el electrón al NADPH+ en presencia de la enzima ferredoxina-NADP+ reductasa 5. Cuando el NADP+ acepta 2 electrones estos de unen a un protón H+ y se forma NADPH 6. La molécula P700 queda con carga positiva al ceder un electrón, este es remplazado por uno cedido en el fotosistema II
 * || La etapa clara donde se requiere de energía lumínica para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, que serán usadas en la segunda etapa algunas veces llamada ||
 * || Etapa oscura o Ciclo de Calvin- Benson, esta etapa, como lo señala su nombre, es independiente de la luz. En esta parte de la fotosíntesis los productos de la primera etapa más CO2 son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos y liberar oxígeno . Las reacciones de la etapa oscura generalmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Esta etapa ocurre en las estructuras de plantas terrestres llamadas [|estomas] que se encuentran en los cloroplatos de las hojas y cuya función es regular la entrada y salida del gas.
 * •** **Se forma ATP y NADPH.**
 * 1.** Un pigmento de la Antena absorbe un fotón de luz
 * 2.** La energía se transfiere de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción donde excita un e- de una molécula P700
 * 3.** El electrón energizado pasa a un aceptor primario que forma parte de una serie de aceptores de electrones llamada Cadena de transporte de electrones donde el e- pierde energía (reacciones redox)

En el fotosistema II ocurre los mismo, solo que el electrón que se excita en el centro de reacción es el de una molécula P680, después de pasar por la cadena de transporte este electrón es donado al Fotosistema I donde es reenergizado y se forma de nuevo NADPH FOTOLISIS

TRANSPORTE CÍCLICO DE ELECTRONES • Solo participa el fotosistema I • Los electrones excitados de la molécula P700 en algún momento regresan al centro de reacción • En presencia de luz el flujo de electrones es constante en la cadena de transporte • La energía liberada en la cadena es utilizada para el bombeo de protones creando un gradiente de protones y la energía de este es usa para para producir ATP mediante la enzima ATP sintetiasa • No se produce NADPH, O2 y no se rompen moléculas de H2O
 * Cuando la molécula P680 dona un electrón queda con carga positiva
 * El P680+ es un fuerte agente oxidante así que extrae electrones del átomo de oxigeno del H2O
 * Por medio de una enzima con Manganeso el agua es descompuesta en 2 electrones, dos protones y oxígeno
 * Cada electrón se dona a una molécula P680+ y los protones se liberan en el lumen tilacoidal utilizando la energía perdida por los e- en la cadena de trasporte produciendo un gradiente de protones
 * La energía del gradiente se utiliza para producir ATP a partir de ADP por quimiosíntesis
 * Al romperse dos moléculas de agua se produce una molécula de oxigeno (O2) ya que no existe en forma atómica en la célula

El ciclo de Calvin comienza con la unión del CO2 a una molécula de cinco carbonos llamada ribulosa bifosfato que luego se divide en dos moléculas de tres carbonos (fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis moléculas de CO2 y se producen dos moléculas de un [|azúcar]  de tres carbonos (gliceraldehído fosfato) que equivalen a un azúcar de seis carbonos. De manera mas espécifica en cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molécula de CO2. A continuación se describirá el conjunto de seis ciclos que son el número necesario para elaborar dos moléculas de gliceraldehido, que equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de cinco carbonos, con seis moléculas de CO2 y se producen seis moléculas de un intermediario inestable que pronto se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran para formar seis moléculas de cinco carbonos de ribulosa bifosfato (RuBP). Las dos moléculas "extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, [|aminoácidos] y ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera etapa de la fotosíntesis.


 * 11.- ** **¿Qué diferencia existe entre la fotosíntesis que realiza un nopal y el maíz?**

La diferencia entre la fotosíntesis en estas plantas (C4 y CAM) es debida a la situación del medio donde se encuentran lo cual modifica la forma de uso eficiente del agua frente a la asimilación de CO2. Para comenzar a explicar esto, es necesario saber a qué al hablar de C4 y CAM hacemos referencia a dos rutas metabólicas que encontramos solamente en plantas vasculares. Ambas vías se caracterizan debido a que tienen mecanismos especializados para la concentración y trasporte de CO2 a los sitios de fijación por rubisco, esto mediante el uso de mayor cantidad de energía, obtenida del ATP, por cada unidad de CO2 fijado. Sin embargo, esto no significa que haya alguna diferencia en la eficiencia de Rubisco en comparación con la ruta metabólica C3 que es la que corresponde a la mayoría de plantas vasculares y fotosintéticas como las algas verdes las cuales en conjunto representan aproximadamente el 89 % de las especies de plantas estudiadas mientras que el 10 % pertenece a plantas CAM y el 1 % a plantas C4 Muy pocas son intermedias entre C3 y C4 El uso de mayor cantidad de energía en las vías C4 y CAM es provocado por la influencia de ciertos ambientes y la relación entre el Co2 fijado y el agua transpirada también llamada Eficiencia en el Uso del Agua (EUA), esto lo podemos ejemplificar con las plantas C3 que por cada molécula de CO2 que entra a los estromas se pierden, mediante los mismos, aproximadamente 100 moléculas de agua estando en un medio con condiciones favorables. En lugares con aporte de agua constante esto no representa un problema pero sí lo es en regiones con clima árido y semiárido

Cuando determinadas condiciones desfavorecen el balance entre el Co2 ganado y el agua perdida como por ejemplo: · Temperaturas elevadas · Limitado aporte de agua por el suelo · Conductividad eléctrica alta del agua del suelo El resultado es un incremento en la restricción difusiva del agua con el cierre parcial o total del estoma, además de esto, dicho cierre tiene efectos negativos en la difusión del Co2, esto en conjunto daría como resultado un aumento en la actividad respiratoria de una planta C3. Estos efectos no se presentan en una planta C4, como el maíz, o una plata CAM como lo es el nopal. Las plantas C4 tampoco tienen ventajas significativas frente a las C3 en un ambiente con abundante co2 y la óptima humedad. En ambientes con restricciones hídricas, como son zonas áridas y semiáridas, las plantas C4 y CAM tienen mayor Eficiencia en el uso del agua en comparación con las plantas C3. Los cambios bioquímicos que sufrieron estas plantas se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de acción de la anhidrasa carbónica (AC), la cual en las plantas C3 tiene poca importancia, asi como por la presencia de un sistema de bombeo del CO2 obtenido a través de la acción de la fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ATPasas de la membrana

Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo (imagen a) el CO2 es fijado como bicarbonato (HCO3­­­­­­­­-) por la AC para ser tomado después por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4 como el acido oxal- acético. Este ácido C4 oxal-acético es después convertido en Acido málico o malato que es transportado hacia la vaina del haz vascular (imagen b) por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar piruvato, NADPH y CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO2 en presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 dentro de las que se encuentran algunas gramíneas como los guisantes y las habas, no son más tolerantes a la falta de agua severa que las C3 ; esto es debido a que, el mecanismo C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico. Por su parte las plantas CAM, al contrario de las pantas C4, si muestran adaptaciones para tolerar estrés hídrico severo: · Abundancia de tejidos o celular · Disminución drástica en la relación área/volumen de los Órganos fotosintéticos · Cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual se mantiene la ganancia de CO2 En las plantas CAM el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la entrada de CO2 que es fijado como bicarbonato (HCO3-) por la AC y es tomado por la PEPc que lo incorpora en ácidos C4 que se acumulan en las vacuolas. Durante el día los estomas cierran y los ácidos C4 son llevados al citoplasma, a través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson. Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas son epífitas, esto quiere decir que son plantas que se fijan sobre otra sin ser parásitas, de zonas tropicales o subtropicales. En estos lugares es frecuente deficiencia severa de agua dada la inaccesibilidad de los recursos hídricos del suelo. Cuando no disponen de H2O el CO2 respiratorio es reciclado en condiciones de oscuridad con formación de ác. Málico como intermediario. . Bajo estas condiciones las plantas CAM son capaces de mantener una tasa de crecimiento pequeña sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de no deficiencia en el aporte de agua las plantas CAM se encuentran entre las más productivas conocidas, como es el caso de la piña y las cactáceas como el nopal. Las plantas C4 y CAM presentan adaptaciones específicas para ambientes en donde la pérdida de agua acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la capacidad de crecimiento y reproducción o Incluso la supervivencia de la planta. Las pérdidas de CO2 y H2O por la atmósfera son eliminadas, condición que sería fatal para las plantas normales C3. ||

 La vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos capturan la energía de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glúcidos, y liberar el oxígeno, a partir del dióxido de carbono y del agua. Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas marinas. Alrededor de 100,000 millones de toneladas de carbono al año son fijadas en compuestos orgánicos por los organismos fotosintéticos. ¿Qué ocurre con la fotosíntesis durante el Otoño? Durante el otoño e invierno, cuando el árbol carece de hojas, entra en una etapa de letargo, consumiendo sus reservas hidratocarbonadas en el proceso de la respiración, hasta la espera de la aparición de nuevas hojas.
 * ¿Cuál es la importancia del proceso para el mantenimiento de la vida en el planeta? **


 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif; font-size: 12pt;">Factores que influyen en la fotosíntesis **


 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), por encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Fotoperíodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz que tenga la planta.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Concentración de O2: si aumenta baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por fotorrespiración.
 * <span style="font-family: Arial,Helvetica,sans-serif;">Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680nm, no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo que el rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.

GLOSARIO ILUSTRADO

<span style="color: #111111; font-family: Verdana,sans-serif; line-height: 19px;">__ATP sintetasa__ el complejo enzimático de la membrana interna de la mitocondria y de la membrana tilacoide del cloroplasto, a través del cual fluyen los protones a favor del gradiente establecido en la primera etapa del acoplamiento quimiosmótico; el sitio de formación de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico durante la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación.

__Cloroplastos__ Organelos membranosos donde tiene lugar la fotosíntesis en eucariontes; se produce en algunas células de plantas y algas. __haz vascular__ en las plantas, grupo de tejidos longitudinales de soporte y conducción (xilema y floema) <span style="font-family: Verdana,sans-serif; line-height: 19px;">__fijación del carbono__ proceso que tiene lugar en la fotosíntesis. Incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos.

__fotón__ [Gr. photos, luz]: la partícula elemental de la luz.

__fotorreceptor__ [Gr. photos, luz]: célula u órgano capaz de detectar luz. __fotosíntesis__ [Gr. photos, luz + syn, junto + tithenai, ubicar]: la conversión de energía luminosa en energía química que tiene lugar en los cloroplastos de las células eucariontes (algas y plantas) o en las membranas y el protoplasma de las células procariontes. Implica tanto la recepción de la energía lumínica y su conversión en energía química (ATP y NADPH) como la fijación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos.

__fotosistemas__ grupos de moléculas que intervienen en la fotosíntesis como complejos de proteínas que empaquetan a las clorofilas, también a otros pigmentos y sustancias aceptoras de electrones. Emiten a su vez electrones en reacción a la llegada de luz.

__lumen__ <span style="font-family: Verdana,sans-serif; line-height: 19px;">Espacio encerrado entre membranas, como la luz del retículo endoplásmico o la luz del tilacoide __mesófilo__: (del Griego mesos, medio y phylon, hoja) :conjunto de tejidos internos de la hoja, encerrados entre dos capas de células epidérmicas; está formado por células del parénquima en empalizada y células del parénquima esponjoso.

__tilacoides__

Sistema interconectado de estructuras membranosas aplanadas (cisternas) que se encuentran dentro del cloroplasto

__Letargo__ Un estado de **letargo** es un estado de somnolencia prolongada causada por ciertas enfermedades. Es además síntoma de varias enfermedades nerviosas, infecciosas o tóxicas, caracterizado por un estado de somnolencia profunda y prolongada. Torpeza, modorra, insensibilidad, enajenamiento del ánimo relacionados a dicho estado como comportamientos asociados. También se le considera un tipo especial de hibernación característico de algunos mamíferos alpinos de las zonas polares, como la marmota, el oso, el lirón, etc. http://s3.amazonaws.com/lcp/diasazules/myfiles/oto%C3%B1o.jpg